上期内容：神经科学原理-第1章 大脑和行为（上）

1.3 认知能力本地化的第一个有力证据来自语言障碍研究

大脑皮层中最早被认定与认知功能密切相关的区域是那些负责语言处理的区域。这些发现源于对失语症的研究。失语症是一种语言障碍，通常发生在大脑某些区域因中风或为大脑半球供血的血管闭塞或破裂而受损时。在19世纪后半期，失语症研究领域迅速取得了许多重要的突破。总体而言，这些科学进展构成了神经科学研究人类行为史上最激动人心且意义重大的篇章之一。

法国神经学家皮埃尔·保罗·布罗卡是首位确认大脑中与语言处理相关的特定区域的学者。布罗卡受到加尔试图绘制大脑高级功能图的影响，但他并没有将行为与头骨上的隆起联系在一起，而是将临床失语症的证据与死后发现的大脑损伤相关联。1861年，他写道：“我认为，如果存在一种颅相学，那应该是基于大脑皮层脑回的颅相学，而不是头骨隆起的颅相学。”基于这一见解，布罗卡创立了神经心理学，这是一门研究心理过程的实证科学，明显区别于加尔的颅相学。

同年，布罗卡描述了一位名叫勒博涅的患者，该患者因中风而失去了说话能力，尽管他能够很好地理解语言。患者并未出现舌头、嘴巴或声带的运动障碍，这些障碍可能会影响说话能力。实际上，他能够轻松地说出单个词语、吹口哨和哼唱旋律，但无法构造语法正确的句子，也无法通过书写表达思想。对这位患者去世后大脑的检查发现，左前额叶的后下方区域存在损伤，现在这个区域被称为布罗卡区（图 1.3.1）。布罗卡研究了另外8名有类似症状的患者，发现他们的病变也都位于左侧大脑半球。这一发现促使布罗卡在1864年宣布：“我们用左半球说话！”

图 1.3.1: 语言处理涉及左脑半球的多个区域。布罗卡（布洛卡）区负责言语的产生，位于控制嘴巴和舌头运动的运动区附近，这些运动对于形成单词至关重要。韦尼克区则处理语言的听觉输入，是理解言语的重要区域，位于初级听觉皮层和角回附近。法国神经学家朱尔斯·代热林在1890年代提出，角回中的多模态感觉区域整合来自视觉和听觉的信息以表示单词，但最近的研究表明，视觉单词的处理更多依赖于腹侧枕颞皮层区域。韦尼克区通过包括弓状束在内的双向通路与布罗卡区相连。

布罗卡的研究激发了对大脑皮层中与特定行为相关区域的探索，这一探索很快取得了重要成果。1870年，古斯塔夫·弗里奇和爱德华·希茨格通过电刺激狗的中央前回特定区域，成功引发了特征性的肢体动作，如伸出爪子。这一发现引起了科学界的轰动。这些区域总是位于对侧的运动皮层，因此，用于书写和执行精细动作的右手由左半球控制，而左半球也负责语言功能。因此，在大多数人中，左半球被视为主导半球。

1876年，26岁的卡尔·韦尼克发表了一篇如今被认为是经典的论文——《失语症的症状群：基于解剖学的心理研究》。在这篇论文中，他描述了另一种类型的失语症，这种失语症是一种理解障碍，而非言语表达障碍，称为接受性失语，相对于布罗卡研究的表达性失语。布罗卡的患者能够理解语言但无法说话，而韦尼克的患者则能够说出单词，但无法理解语言，他们会产生语法正确但毫无意义的句子。此外，这种新型失语症的病变位置与布罗卡描述的区域不同，发生在大脑皮层后部，颞叶与顶叶相接的地方（见图 1.3.1）。

基于这一发现，以及布罗卡、弗里奇和希茨格的研究，韦尼克提出了一种神经模型，试图整合并扩展当时关于大脑功能的主导理论。颅相学家和细胞连接主义者认为大脑皮层是由功能特定区域组成的，而整体论者和场理论者则认为每个心理活动都涉及整个大脑皮层。韦尼克提出，只有最基本的心理功能——那些与简单的知觉和运动活动相关的功能——是由大脑皮层中的离散局部区域独立介导的。他认为，更复杂的认知功能是由多个功能区域之间的相互连接产生的。通过在连接主义框架内整合局部功能的原则，韦尼克强调了一个单一行为的不同组成部分可能在大脑多个区域中被处理的观点。因此，他是第一个提出分布式处理概念的人，这一概念如今已成为神经科学的核心原则之一。

因此，韦尼克提出了第一个连贯的语言神经模型，这一模型在第55章中得到了进一步的修改和阐述，至今仍具有重要的意义。根据这一模型，口语或书面语的神经处理始于专门处理听觉或视觉信息的感觉区域。接着，这些信息通过中间的联合区域传递，这些区域提取出识别口语或书面语所需的特征，并将信息传递到韦尼克区，在那里信息被识别为语言并与其意义相联系。

韦尼克模型的强大之处不仅在于其完整性，还在于其预测能力。该模型正确预测了第三种类型的失语症——传导性失语，这种失语症是由连接中断引起的。在传导性失语中，语言的接收区和表达区本身并未受损，但连接这两个区域的神经纤维（即弓状束）遭到了破坏。传导性失语的特征包括频繁的基于声音的言语错误（音素性错语）、重复困难，以及言语工作记忆的严重限制。患有传导性失语的患者能够理解他们听到和阅读的单词，并且在说话时没有运动障碍。然而，他们无法连贯地表达；他们可能会省略单词的一部分或发出错误的声音，并在逐字重复多音节单词、短语或句子时遇到极大的困难。尽管他们痛苦地意识到自己的错误，但多次尝试自我纠正往往不成功。

受到韦尼克成果的部分启发，20世纪初，解剖学家科尔宾尼安·布罗德曼在德国领导了一种新的皮层定位学派，该学派根据神经细胞形状及其层状排列的变化来区分皮层的功能区域。布罗德曼运用这种细胞构造方法，将人类大脑皮层区分为52个在解剖学和功能上各不相同的区域（见图1.3.2）。

图 1.3.2: 20世纪初，人类大脑皮层被分为52个独立的功能区。这些区域由解剖学家布罗德曼根据神经细胞的独特结构和细胞层的排列特点确定。这一分类方法至今仍被广泛使用，并不断得到更新。布罗德曼定义的几个区域已被发现与特定的大脑功能相关。例如，区域4是运动皮层，负责控制随意运动。区域1、2和3构成初级体感皮层，主要接收来自皮肤和关节的感觉信息。区域17是初级视觉皮层，接收来自眼睛的感觉信号并将其传递到其他区域进行进一步处理。区域41和42构成初级听觉皮层。图中仅显示了大脑皮层外表面可见的区域。

尽管关于大脑皮层功能区域分布的生物学证据非常有力，但直到20世纪50年代，整体论的观念仍在实验研究和临床实践中占据主导地位。这一出人意料的情况很大程度上得益于几位支持整体论的著名神经科学家，包括英国神经学家亨利·黑德、俄国行为生理学家伊万·巴甫洛夫以及美国心理学家卡尔·拉什利。

其中最具影响力的是拉什利，他对使用细胞构造方法进行皮层功能映射持高度怀疑态度。“‘理想’的构造图几乎毫无价值，”拉什利写道。“区域划分在解剖学上往往缺乏意义，并且对于推测皮层的功能划分具有误导性。”他通过研究不同脑损伤对老鼠走迷宫学习能力的影响，进一步加深了这种怀疑。

通过这些研究，拉什利得出结论，学习缺陷的严重程度取决于损伤的大小，而非其确切位置。失望的拉什利（以及之后的许多其他心理学家）得出了一个结论：学习和其他高级心理功能并没有特定的大脑位置，因此不能归因于特定的神经元群体。

基于自己的观察，拉什利重新思考了聚合场理论，进一步淡化了单个神经元、特定神经连接，甚至特定大脑区域在产生特定行为中的作用。根据拉什利的大规模作用理论，大脑的整体质量，而非其区域组成部分，是记忆等功能的关键因素。

拉什利的老鼠实验如今被重新诠释。研究表明，拉什利使用的迷宫学习任务并不适合用于定位局部皮层功能，因为它涉及过多的运动和感觉能力。即使老鼠失去了一种感觉能力，例如视觉，它们仍然可以依靠触觉或嗅觉来学习走迷宫。

此外，正如本书后续章节将讨论的，许多心理功能是由多个区域或神经元通路共同介导的。因此，单一损伤可能不会完全消除某个功能。这一点在考虑大脑的认知功能时尤为重要。例如，空间知识的形成依赖于多个顶叶联合区域，这些区域将视觉信息与眼球运动、头部转动、手的伸展等动作联系起来。原则上，这些联合区域中的任何一个都可以在另一区域受损时进行补偿。因此，只有当顶叶受到严重损伤时，才会出现明显的空间认知缺陷（空间失认症，见第59章）。这种观察似乎支持了大规模作用理论，但我们现在明白，这一现象与包含功能冗余概念的功能定位理论是兼容的。

很快，大脑功能定位的证据变得无可辩驳。从1930年代后期开始，英国的埃德加·阿德里安和美国的韦德·马歇尔与菲利普·巴德发现，触摸猫身体的不同部位会在大脑皮层的特定区域引发电活动。通过系统地探测身体表面，他们在布罗德曼描述的大脑皮层特定区域中建立了身体表面的精确地图。这一结果表明，可以根据解剖学标准（如细胞类型、细胞层次、细胞连接，尤其是行为功能）清晰地定义出功能上有区别的皮层区域。正如我们在后续章节中将看到的，功能特化是大脑皮层的一个关键组织原则，甚至延伸到皮层区域内的单个细胞柱。实际上，大脑的功能区域划分远比布罗德曼最初设想的更加复杂和细致。

更精细的方法让我们得以更深入地理解大脑中参与语言的不同区域功能。在20世纪50年代后期，怀尔德·潘菲尔德和后来的乔治·奥杰曼重新研究了对语言产生至关重要的皮层区域。在对癫痫患者进行脑部手术并局部麻醉的过程中，清醒的患者被要求在刺激暴露皮层不同区域时命名物体或以其他方式使用语言。如果某个皮层区域对语言至关重要，电刺激就会阻碍患者命名物体的能力。通过这种方法，潘菲尔德和奥杰曼确认了布罗卡和韦尼克描述的大脑皮层语言区域。然而，正如我们将在第55章中了解到的，语言的神经网络远比布罗卡和韦尼克所描述的更为广泛和复杂。

最初，我们对语言解剖结构的了解几乎完全来自于脑损伤患者的研究。如今，功能性磁共振成像（fMRI）和其他非侵入性方法使我们能够在健康人阅读、说话和思考时进行分析（详见第6章）。fMRI不仅证实了阅读和说话会激活不同的大脑区域，还揭示了即使在没有感觉输入的情况下，仅仅思考一个词的含义，也会激活左前额皮层的一个不同区域。实际上，即使在传统的语言区域内，各个子区域也会根据我们思考、表达单词以及解析句法时的方式在不同程度上被激活。新的成像工具不仅能揭示哪些区域参与了语言处理，还能揭示它们之间相互连接的功能逻辑。

现代方法学带来的一个重大惊喜是，语言理解和产生过程中激活的大脑皮层区域远比预期的多。这些区域包括左半球的传统语言区域（由布罗卡、韦尼克和代热林确定）、右半球的同源区域，以及新发现的区域。功能成像倾向于揭示被招募的不同区域，而中风、肿瘤或损伤造成的病变则帮助区分哪些区域对一个或多个语言功能至关重要。因此，布罗卡区，曾被认为专门用于语言产生，实际上也参与了包括理解在内的多种语言任务（如图1.3.1所示）。在某些情况下，功能成像还促使我们对病变研究中确定的关键区域进行细化或修正。例如，阅读不仅会招募顶叶皮层的角回，还会激活腹侧枕颞皮层的特定区域（如图1.3.1所示）。

因此，大脑中的语言处理不仅体现了局部功能的原则，还展示了这一原则的更复杂的应用，即多个具有专门功能的不同神经结构共同构成了一个系统。或许这正是局部化与分布式处理之争的自然和解——少数不同的区域各自负责特定功能，并通过相互协作，为我们的感知、行动和思维提供支持。大脑处理任务的方式可能与我们的直觉有所不同。谁能想到，物体的运动和颜色会在不同的神经通路中分别处理，而不是通过单一通路整合为一个统一的感知？同样，语言的神经组织可能并不完全符合普遍语法理论的公理，但却能支持语言学理论所描述的功能。

对脑损伤患者的研究仍然为我们理解大脑如何组织语言提供了重要的见解。其中一个最引人注目的发现来自对聋人的研究，这些人在脑部受损后失去了使用手语（如英国手语或美国手语）进行交流的能力。手语通过手部动作传达信息，视觉而非听觉是其感知方式，但其结构复杂性与口语相同。与口语处理类似，手语处理也集中在左半球。左半球的损伤会对手语产生特定影响，如同对口语的影响一样，可能会影响手语理解（当韦尼克区受损时）或语法和流畅性（当布罗卡区受损时）。这些临床观察得到了功能性神经影像学的支持。尽管手语和口语的产生与理解涉及的脑区并不完全相同，但两者之间的重叠相当显著（图 1.3.3）。甚至有证据表明，处理手语的某些构成部分（如手形）会激活与语音押韵判断相同的大脑区域。

图 1.3.3: 手语聋人与听力正常者共享的语言处理区域。图中显示了通过功能性磁共振成像（fMRI）识别的大脑皮层中参与口语或手语识别的区域。黄色高亮部分表示在理解语言时比在执行感知任务时更活跃的左右大脑半球区域（左列和右列分别为左半球和右半球）。对于失聪手语者（上排），高亮区域在理解英国手语时比在检测叠加在静止手语者身上的视觉刺激时更活跃。对于有听力的说话者（下排），高亮区域在理解视听语音时比在观看静止（无声）说话者时检测音调时更活跃。

这些观察揭示了三个关键点。首先，语言处理主要发生在左半球，这与使用何种感觉或运动途径来处理语言无关。其次，听觉输入并不是左半球语言能力形成和运作的必要条件。第三，口语只是左半球调节的一系列语言技能中的一种。

对其他行为的研究进一步支持了大脑拥有不同认知系统的观点。这些研究表明，复杂的信息处理依赖于多个相互连接的皮层和皮层下区域，每个区域都专注于处理感觉刺激或运动的特定方面。例如，感知物体的位置、大小和形状依赖于众多顶叶联合区域的活动，这些区域将视觉信息与潜在的动作联系起来，如眼球运动、头部转动、伸手和调整手形以进行抓握。顶叶区域并不直接发起这些动作，而是评估感觉信息，以支持这些潜在动作的执行。它们通过背侧视觉通路接收信息——（有时称为空间通路，但更准确地称为“how”通路）——以构建关于物体位置和其他空间属性的认知状态。腹侧视觉通路，或“what”通路，也涉及可能的动作，但这些动作更多与社交和觅食相关。这些联系帮助建立对物体、面孔、食物和潜在配偶的可取性的认知。从这个意义上说，”what”通路也可以看作是一种“how”通路。

1.4 心理过程是大脑中基本处理单元之间相互作用的产物

大脑功能定位的概念在过去常常遭到拒绝，原因有很多。颅相学家曾以夸张的方式引入了这一概念，但缺乏足够的证据支持。他们将大脑皮层的每个区域视为一个独立的“精神器官”，负责管理人格的某个完整且独特的方面，类似于胰腺和肝脏作为独立的消化器官。弗卢龙对颅相学的批判，以及随后的聚合场观点（反对定位）与细胞连接主义者（支持定位）之间的辩论，是对这一过于简单且缺乏实验证据的理论的回应。

在韦尼克发现大脑中语言的模块化组织（即具有独特功能的互连节点）之后，我们现在认为所有认知能力都是多个大脑区域相互作用的结果。这意味着特定的大脑区域并不完全独立负责某种心智能力，而是作为基本处理单元共同发挥作用。感知、运动、语言、思维和记忆都是通过这些区域内的串行和并行处理——即“计算模块”——的相互连接而实现的。因此，单个区域的损伤不一定会导致认知功能的完全丧失，这与许多早期神经学家的观点相悖。即使某种行为最初消失了，它也可能随着大脑未受损部分重新组织其连接而部分恢复。此外，当局灶性损伤对心理功能产生不利影响时，它可能通过间接破坏其他关键区域的功能而产生更广泛的影响。

因此，将心理功能视为严格由一系列神经细胞和大脑区域——每个区域直接连接到下一个——来调节的观点是不准确的。因为在这种安排下，当单个连接受损时，整个过程就会被打断。一个更现实的比喻是，将心理过程视为由模块网络中的多个并行路径组成，这些路径相互作用，并最终汇聚到共同的目标上。网络中单个路径的故障可能会影响该路径携带的信息，但不会破坏整个系统。网络的其余部分可能会调整其性能，以补偿某一路径的故障。

大脑中的模块化处理之所以被较晚接受，是因为直到最近，科学家们还难以确定心理过程的哪些部分由特定的通路或大脑区域控制。此外，也很难用可检验的假设来准确定义这些心理过程。然而，随着现代认知心理学和大脑科学在近几十年的不断融合，我们逐渐认识到，心理功能可以被分解为多个子功能。

举个例子，考虑我们如何学习、存储和回忆有关物体、人物和事件的信息。简单的内省告诉我们，似乎每一条知识都被存储为一个完整的表征，可以通过记忆触发的刺激，甚至仅凭想象力来回忆。例如，你对苹果的所有认知——无论是看到一个苹果、苹果的一部分、红色或绿色的苹果，还是听到“苹果”这个词，或是听到关于发现重力的故事——似乎都存储在一个单一的表征中，可以随时调用。然而，这种感觉并不准确地反映了知识在记忆中是如何存储的。

关于苹果的知识并不是作为一个连贯的整体存储的，而是被细分为不同的类别，并分别存储在大脑的不同区域。例如，大脑的一个区域可能存储你如何拿起苹果，另一个区域存储你触摸苹果时的感觉（如与新鲜度相关），还有一个区域处理颜色（如与偏好或新鲜度相关），以及如何向他人描述苹果的存在或味道。此外，大脑还会存储苹果与计算机、物理学家、蠕虫、蛇和圣经中的伊甸园之间的语义关联。概念“苹果”包含了所有这些细节以及更多。

一个常见的假设是，这种包含许多细节的连贯概念必须存储在大脑的某个单一位置；然而，同样合理的假设是，像“苹果”这样的概念实际上是通过多个神经结构之间的多重链接存在于心智中的，每个结构都包含特定类型的信息，并在记忆检索过程中相互协调。

心理过程模块化组织的一个最令人惊讶的例子是自我意识的产生——即我们所称的“我”的整体感受。这种自我意识实际上是通过连接两个大脑半球中独立的回路来实现的，每个回路都调节着它自己的意识感。在研究那些因治疗癫痫而切断了胼胝体（连接两个大脑半球的主要神经束）的患者时，罗杰·斯佩里、迈克尔·加扎尼加和约瑟夫·伯根做出了一个非凡的发现：意识甚至不是一个单一的过程。

他们发现，每个半球都有自己独立的意识，能够独立于另一半球运作。例如，当一位患者用左手阅读他最喜欢的书时，控制左手但在语言理解中作用较小的右半球可能会觉得简单的视觉信息很无聊，并命令左手放下书。另一位患者可能一边用左手穿衣服，一边用右手脱衣服。每个半球都有自己的思想！更有趣的是，主导半球有时会对非主导半球的表现发表评论，甚至对它无法解决的问题表现出一种错误的自信，而解决方案却在非主导半球中。

这些发现将曾经属于哲学和精神分析领域的意识研究带入了神经科学的范畴。正如我们将在后面的章节中看到的，本章中讨论的许多问题在意识的神经理论中再次出现。如今，人们普遍接受这样一个观点：大量的信息处理——也许是大部分——不会达到有意识的层面。当感官信息、行动计划或思想确实进入意识时，神经科学试图解释这一转变背后的机制。虽然目前还没有令人完全满意的解释，但一些神经科学家将这一过程比作注意力焦点的转移，由不同的神经元群体介导，而另一些人则认为，意识的产生需要大脑中广泛分离的区域之间发生功能互动的质的变化。

我们花了很长时间才弄清楚哪些心理活动由大脑的哪些区域控制，这主要是因为我们正试图解开生物学中最复杂的谜题之一：意识和自我意识的神经机制。目前，还没有令人满意的理论能解释为什么只有一部分进入我们眼睛的信息会引发对某个物品、人物或场景的主观意识。我们知道，我们只能意识到心理活动的一小部分，而那些真正进入我们意识的想法，必须来自大脑中无意识的处理步骤。正如我们将在第56章中讨论的，有些关于意识的答案可能比我们想象的更接近。

与此同时，我们对神经科学理解中的这些差距也带来了实际的认识论挑战。在描述知觉、行为和认知时，我们不得不依赖于对世界、身体和思维的有意识体验。然而，这样做可能导致我们误解或误描了许多未能进入意识层面的心理过程。例如，我们倾向于用与感官信息的主观体验一致的术语来描述知觉问题，但即使是复杂的、无意识的知觉处理，可能更接近于行为效用的角度：它实际上是在回答“这是我可能会选择吃、坐下或进一步探索的东西吗？”同样，认知过程，如推理、策略制定和决策，可能由大脑以一种与我们从有意识思考中推断出的步骤仅粗略相似的方式执行。

这些警示带来了一个重要的启示：许多认知功能在无意识中发生，这一发现提示我们，神经科学在研究基本行为时揭示的原则，可能为理解更复杂的认知过程提供关键的见解。通过对训练执行复杂任务的动物大脑进行神经记录，我们对决策、推理、计划和注意力分配等认知过程有了更深入的理解。这些实验模型常常能够推广到人类身上，而在模型不足之处，它们也激发了新的研究假设。即使我们不能从理解的空白中直接获得深入的见解，至少也能获得启发。

要分析大脑如何产生特定的心理过程，我们不仅需要确定这些过程的哪些方面依赖于大脑的哪些区域，还必须了解信息是如何被表示、传递和转化的。现代神经科学在不同层次上整合了这些理解。例如，研究单个神经细胞及其分子成分有助于揭示电兴奋性和突触连接的机制。研究神经细胞和简单回路可以提供对神经计算的见解，这些计算从控制兴奋性等基本操作到从原始感官数据中提取有意义的信息。研究不同回路和大脑区域之间的相互作用可以解释我们如何协调分散的肌肉群或表达对某个命题的观点。这些不同层次的知识通过数学建模、计算机模拟和心理学理论相互联系在一起。如今，这些概念工具可以与现代生理技术和大脑成像方法相结合，使我们能够追踪活体动物和人类心理过程的实时发展。事实上，神经科学的激动人心之处在于，我们已接近理解构成人类思想和行为的生物学原理，并有望利用这些原理来阐明和改善人类状况。

1.5 亮点

1. 神经科学致力于在多个层次上理解大脑的运作，这些层次涵盖从单个细胞及其组成部分到整个心智的活动过程。

2. 神经科学的基本原理横跨不同的时间、复杂性和状态层面，涵盖了从细胞到行为和思维，从学习与发展到专门技能的掌握与遗忘，以及从正常功能到神经缺损和康复的各个方面。

3. 神经元学说提出，单个神经细胞（神经元）是神经系统的基本构建块和信号传递单元。

4. 神经元被组织成具有特定功能的回路。最简单的回路调节反射，而更复杂的认知功能则依赖于更加复杂的回路。这种组织原则将神经元学说扩展为细胞连接主义。

5. 即使在复杂的回路中，也能识别出关键节点，这些节点是与特定功能相关联的区域。大脑功能定位的第一个明确证据来自于研究语言障碍的产生。

6. 两个大脑半球接收来自身体对侧的信息，并控制对侧身体的动作。

7. 尽管大脑功能定位原理优于其历史上的替代理论——聚集场理论和大规模作用理论——但它仍在不断完善中。大脑皮层的任何区域都不是独立于其他皮层和皮层下结构而发挥作用的。

8. 功能模块化组织原则是对定位原则的一大改进。大脑中包含许多信息表征，这些表征不仅根据特定特征对某些计算的相关性进行组织，还根据这些信息可能被用于的各种目的进行组织。这是一种基于目的或潜在行动的冗余形式。

9. 脑科学的未来将需要整合跨越传统学科界限的思想。我们必须保持开放的心态，利用各种资源来引导我们的直觉和研究策略，无论是从意识的崇高本质，还是看似平凡的全身麻醉对丘脑周围细胞环中钙传感器的作用。